Glioxylatcykelegenskaper, reaktioner, reglering, funktioner

han Glioxylatcykel Det är en metabolisk väg som finns i växter, i vissa mikroorganismer och i ryggradslösa djur (frånvarande i alla ryggradsdjur), genom vilka dessa organismer kan omvandla fett till kolhydrater (sockerarter).

Denna rutt upptäcktes 1957, medan Kornberg, Krebs och Beevers försökte belysa hur bakterier som Escherichia coli De kunde växa i närvaro av acetat som den enda källan till kol och hur plantorna vid spiring av tártagaget (Ricinus communis) De kan förvandla fetter till kolhydrater.

Glioxilatcykelschema (källa: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https: // CreativeCommons.Org/licenser/BY-SA/3.0)] via Wikimedia Commons)

Studierna av dessa tre forskare ledde till upptäckten av två enzymer kända som LIASA-isocitratet och det onda syntaset, som tillsammans med enzymerna i Krebs-cykeln tillåter succinatsyntes från två acetyl-CoA-molekyler.

Den således producerade sucipen omvandlas till Malato genom trikarboxylsyran, och kan senare kunna användas för glukosproduktion genom glukoneogenes.

Denna rutt inträffar, i växter, i speciella organeller som kallas glioxisomer och är avgörande för överlevnaden av plantor under de tidiga stadierna av spiring.

[TOC]

Egenskaper

Glioxylatvägen kan övervägas som en "modifiering" av Krebs -cykeln, med skillnaden att i den första inte förekommer en oxidativ dekarboxylering, men att dikarboxylsyror av fyra kolatomer kan bildas från två -atomer från två acetatenheter av två kol.

Detta kännetecken för glioxylatcykeln har beskrivits som en form som vissa organismer måste undvika (förbikoppla ") förlusten av kolatomer i form av koldioxid som identifierar Krebs -cykeln.

I växter förekommer glioxylatcykeln i vissa cytosoliska organeller omgiven av ett enkelt membran som kallas glykisomer. I andra organismer som jäst och alger, å andra sidan inträffar denna rutt i cytosolen.

Glioxisom är strukturellt liknande peroxisomer (vissa författare anser dem "specialiserade peroxisomer"), andra organeller som ansvarar för p-oxidation av fettsyror och eliminering av reaktiva syrearter i eukaryota organismer som ansvarar för p-oxidation av fettsyror och eliminering av reaktiva syrearter i eukaryota organismer som ansvarar.

Det kan tjäna dig: gangliasidos

Inuti oxideras fettsyror för att producera acetyl-CoA, som därefter kondenseras i föreningar av fyra kolatomer. Dessa föreningar transporteras selektivt till mitokondrierna, där de omvandlas till malato eller transporteras till cytosolen för att komma in i den glukoneogena vägen (syntes av glukos).

Enzymer som delas mellan glioxylatvägen och den trikarboxylsyracykeln finns i mitokondrier och glioxisom som isoenzymer, vilket innebär att båda vägarna fungerar mer eller mindre oberoende oberoende av en av den andra.

Glioxisomer

Glioxisom finns inte i växtvävnader permanent. De är särskilt rikliga under spiringen av oljiga frön, som har liten fotosyntetisk förmåga att producera de kolhydrater de behöver för att växa.

I fullt utvecklade växter är deras deltagande i fettmetabolismen inte så nödvändig, eftersom sockerarter huvudsakligen erhålls genom fotosyntes.

Reaktioner

Acetat från nedbrytningen av fettsyror fungerar som ett rikt bränsle i energi och som en källa till fosfoenolpyruvat för glukosyntes genom glukoneogenes. Processen inträffar på följande sätt:

Glioxilatcykelsteg

1- Glioxylatvägen, liknande den för Krebs-cykeln, börjar med kondensation av en acetyl-CoA-molekyl med en annan oxalacetat för att utföra citrat, reaktion katalyserad av enzymcitratsyntas.

2- Aconitosa enzym omvandlar detta citrat till isocitrat.

3- Isocitrato används som ett substrat av LIASA-isocitratenzymet för att bilda succinatföreningar och glioxylat.

Molekylstruktur av LIASA -isocitratenzymet (källa: Vrabiochemhw [CC0] via Wikimedia Commons)

4- Glioxylatet tas av Malato-syntasa-enzymet för att producera ondska genom dess kondensation med en andra acetyl-CoA-molekyl.

Kan tjäna dig: Organiska biomolekyler: Egenskaper, funktioner och exempel

5- Den onda omvandlas till oxalacetat av det onda dehydrogenaset och den nämnda föreningen kan tjäna som en föregångare för den glukoneogena vägen eller kondenseras med en annan acetyl-CoA för att starta om cykeln igen.

6- Succinaten kan också omvandlas till fumarat och detta till malato, vilket ger mer oxalacetatmolekyler för glukosbildning. Annars kan denna molekyl också exporteras till mitokondrierna för att arbeta i Krebs -cykeln.

Oxalacetat kommer in i den glukoneogena vägen för glukosproduktion tack vare dess omvandling till fosfoenolpiruvat, som katalyseras av enzymet fosfoenolpiruvat karboxiquinas.

Reglering

Eftersom cyklerna av glioxylat och tricarboxylsyror delar många mellanhänder med varandra, finns det en samordnad förordning mellan de två.

Dessutom är det nödvändigt att det finns kontrollmekanismer, eftersom syntesen av glukos och andra hexoser från acetyl-CoA (från fettnedbrytning) innebär deltagande av minst fyra rutter:

- Ss-oxidation av fettsyror som producerar acetyl-CoA-molekylerna som är nödvändiga för både Krebs-cykeln och som i växter sker i glioxisomer.

- Glioxylatcykeln, som också förekommer i glioxisomer och, som sagt, producerar mellanhänder som succinat, ondska och oxalacetat.

- Krebs -cykeln, som äger rum i mitokondrierna och där mellanhänderna succinat, ondska och oxalacetat förekommer också.

- Glukoneogenes, som förekommer i cytosol och överväger användningen av oxalacetat förvandlas till fosfoenolpyruvat för att syntetisera glukos.

Huvudkontrollpunkten är i enzymet isocitratdehydrogenas, vars reglering innebär en kovalent modifiering genom tillsats eller avlägsnande av en fosfatgrupp.

När enzymet är fosforylerat är det inaktivt, så isocytratet riktas mot glukosproduktionsvägen.

Funktioner

För växter är glioxylatcykeln grundläggande, särskilt under spiringsprocessen, eftersom nedbrytningen av fetter som lagras i frönen utnyttjas för glukosyntes i dåligt utvecklade fotosyntetiskt talande vävnader.

Kan tjäna dig: glykogen: struktur, syntes, nedbrytning, funktioner

Glukos används som en källa för att erhålla energi i form av ATP eller för bildning av mer komplexa kolhydrater med strukturella funktioner, men några av de mellanhänder som genereras under glioxylatvägen kan också tjäna syntesändamålen för andra cellkomponenter.

I mikroorganismer

Huvudfunktionen för glioxylatcykeln i mikroorganismer är att tillhandahålla en "alternativ" metabolisk väg, så att mikroorganismer kan dra nytta av andra kol och energikällor för deras tillväxt.

Sådan är fallet med bakterier Escherichia coli, in which, when the levels of some intermediaries of glycolysis and the cytric acid cycle decrease (isocitrate, 3-phosphoglycerate, pyruvate, phosphoenolpyruvate and oxalacetate), the enzyme isocitrate dehydrogenase (which participates in the Krebs cycle) is inhibited and inhibited The isocitrate is riktad mot glioxylatvägen.

Om denna rutt är aktiv när bakterierna växer i ett medium som är rikt på acetat, kan denna metabolit användas för att syntetisera karboxylsyror av fyra kolatomer som senare kan härledas vid bildning av energikolhydrater.

För andra organismer som svampar har till exempel visats att patogenicitet till stor del beror på närvaron av en aktiv glioxylatcykel, tydligen av metaboliska skäl.

Referenser

1. Dey, s., & Harborne, J. (1977). Växtbiokemi. San Diego, Kalifornien: Academic Press.
2. Ensign, s. TILL. (2006). Granskning av glyoxylatcykeln: Alternativa vägar för mikrobiell acetatassimilering. Microbiology Molecular, 61 (2), 274-276.
3. Garrett, R., & Grisham, c. (2010). Biokemi (4: e upplagan.). Boston, USA: Brooks/Cole. Cengage Learning.
4. Lorenz, m. C., & Fink, g. R. (2001). Glyxylatcykeln krävs för svampvirulens. Nature, 412, 83-86.
5. Mathews, C., Van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biokemi (3: e upplagan.). San Francisco, Kalifornien: Pearson.
6. Rawn, j. D. (1998). Biokemi. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
7. Vallarino, J. G., & Osorio, s. (2019). Organiska syror. I posthavavest fysiologi och biokemi av frukt och grönsaker (PP. 207-224). Elsevier Inc.