Beta oxidation av fettsyror, reaktioner, produkter, reglering

De Beta -oxidation av fettsyror Det är katabolismens väg (nedbrytning) av fettsyror, som har sin huvudsakliga funktion produktionen eller "frisläppande" av energin i länkarna till dessa molekyler.

Denna rutt upptäcktes 1904 tack vare experimenten som genomfördes av den tyska Franz Knoop, som bestod av administrationen, experimentella råttor, av fettsyror vars slutliga metylgrupp hade modifierats med en fenylgrupp.

Beta-schemaoxidation av fettsyror (källa: Arturo González Laguna [CC BY-SA 4.0 (https: // CreativeCommons.Org/licenser/BY-SA/4.0)] via Wikimedia Commons)

Knoop förväntade sig att katabolismprodukterna från dessa "analoga" fettsyror skulle följa rutter som liknar oxidationsvägen för normala fettsyror (de omodifierade infödda). Han fann emellertid att det fanns skillnader i de produkter som erhölls beroende på antalet kolatomer av fettsyror.

Med dessa resultat föreslog Knoop att nedbrytning inträffade i "steg", med början med ett "attack" ß -kol (position 3 med avseende på den terminala karboxylgruppen) och släppte fragment av två kolatomer.

Därefter visades det att processen kräver energi i form av ATP, som förekommer i mitokondrier och att fragmenten av två kolatomer kommer in i Krebs-cykeln såsom acetyl-CoA.

Kort sagt, beta -oxidationen av fettsyror innebär aktivering av terminal karboxylgrupp, transport av fettsyran aktiverad mot mitokondriell matris och den "förskjutna" oxidationen av två i två kol från karboxylgruppen.

Liksom många anabola och kataboliska processer regleras denna rutt, eftersom den förtjänar mobilisering av fettsyror i "reserv" när de andra kataboliska rutterna inte räcker för att möta cell- och kroppsenergikraven.

[TOC]

Steg och reaktioner

Fettsyror är främst i cytosol, de kommer redan från biosyntetiska rutter eller fettavlagringar som lagras från intagna livsmedel (som måste komma in i celler).

- Aktivering av fettsyror och transport till mitokondrier

Aktiveringen av fettsyror kräver användning av en ATP -molekyl och har att göra med bildandet av acyl tioés konjugat med koenzym till.

Det kan tjäna dig: Biologisk betydelse

Denna aktivering katalyseras av en grupp enzymer som kallas acetyl-CoA-specifik längd med avseende på längden på kedjan för varje fett. Vissa av dessa enzymer aktiverar fettsyror när de transporteras till mitokondriell matris, eftersom de är inbäddade i det yttre mitokondriella membranet.

Aktivering av fettsyror (källa: Jag123 på engelska Wikipedia [allmän domän] via Wikimedia Commons)

Aktiveringsprocessen sker i två steg, vilket först producerar en adenylatacyl från ATP -fettsyran, där en pyrofosfatmolekyl (PPI) frigörs. Karboxylgruppen aktiverad av ATP attackeras senare av tiolgruppen av koenzymet genom att bilda Acil-CoA.

ACIL-CoA-translokation genom mitokondria-membranet uppnås tack vare ett transportsystem som kallas Carnitine Shuttle.

- Betaoxidation av mättade fettsyror med ett par kolatomer

Nedbrytningen av fettsyror är en cyklisk väg, eftersom frisläppandet av varje fragment av två kolatomer följs omedelbart av en annan tills den når molekylens totala längd. De reaktioner som har en del i denna process är följande:

- Dehydrogenering.

- Hydrering av en dubbelbindning.

- Dehydrogenering av en hydroxylgrupp.

- Fragmentering för attacken av en acetyl-CoA-molekyl på kol ß.

Reaktion 1: Första dehydrogenering

Den består av bildandet av en dubbelbindning mellan a -kolet och ß -kolet genom eliminering av två väteatomer. Det katalyseras av ett Acil-CoA-dehydrogenasenzym, som bildar en transmolekyl.

Reaktioner 2 och 3: Hydrering och dehydrogenering

Hydrering katalyseras av ängelbeläggningen+.

Hydratiseringen av transviten.

FADH2 och NADH som produceras i de tre första reaktionerna av beta -oxidationen är omoxade.

Det kan tjäna dig: Ovogonias: Vad är, beskrivning, morfologi

Reaktion 4: Fragmentering

Varje oxidation av beta -cykel som eliminerar en molekyl av två kolatomer slutar.

Denna reaktion katalyseras av ß-kototoolas eller tisolasenzym, och dess produkter är en acil-CoA-molekyl (fettsyran aktiverad med två mindre kolatomer) och en av acetyl-CoA.

- Betaoxidation av mättade fettsyror med ett udda antal kolatomer

I de fettsyrorna i det udda antalet kolatomer (som inte är särskilt rikliga) har molekylen i den sista nedbrytningscykeln 5 kolatomer, så dess fragmentering producerar en acetyl-CoA-molekyl (som kommer in i krebs cykel) och en annan av propionil-coa.

Propionyl-CoA måste vara karboxylerade (ATP och bikarbonatberoende reaktion) med propionyl-CoA-karboxylasenzymet, som bildar en förening känd som D-metylmalonyl-CoA, som måste epimeriseras till dess form "L".

Beta -oxidation av fettsyror med udda siffror (källa: Eleska [CC0] via Wikimedia Commons)

Föreningen som är resultatet av epimeriseringen omvandlas senare till succinyl-CoA genom verkan av enzymet L-metylmalonyl-CoA-mutas, och denna molekyl, såväl som acetyl-CoA, kommer in i cykeln av citrus syror.

- Beta -oxidation av omättade fettsyror

Många celllipider har fettsyrakedjor med omättnad, det vill säga de har en eller flera dubbelbindningar mellan sina kolatomer.

Oxidationen av dessa fettsyror skiljer sig lite från den för mättade fettsyror, som två ytterligare enzymer, en isomeras ilska och 2,4-dieno-CoA-reduktas, är ansvariga för att eliminera dessa omättning så att dessa fettsyror de kan vara ett underlag av enzym-CoA hydratasa.

Betaoxidation av omättade fettsyror (källa: Hajime7Basketball [CC BY-SA 3.0 (https: // CreativeCommons.Org/licenser/BY-SA/3.0)] via Wikimedia Commons)

Isomeras-ilskan verkar på enomättade fettsyror (med en enda omättning), under tiden reagerar enzymet 2,4-Dieno-CoA-reduktas med fleromättade fettsyror (med två eller flera omättningar)).

- Beta extra -roman oxidation

Betaoxidation av fettsyror kan också förekomma i andra cytosoliska organeller såsom peroxisomer, till exempel med skillnaden att elektroner som överförs till FAD+ inte levereras till andningskedjan, utan direkt till syre.

Kan tjäna dig: Alstroemeria: Egenskaper, livsmiljöer, vård, arter

Denna reaktion producerar väteperoxid (syre reduceras), förening som elimineras av Catlasenzymet, specifikt för dessa organeller.

Beta -oxidationsprodukter

Oxidationen av fettsyror ger mycket mer energi än kolhydratnedbrytning. Huvudprodukten av beta-oxidation är acetyl-CoA som produceras i varje steg i den cykliska delen av rutten, men andra produkter är:

- AMP, H+ och pyrofosfat (PPI), producerad under aktivering.

- FADH2 och NADH, för varje producerad acetyl-CoA.

- Succinil-CoA, ADP, PI, för udda kedjesyror.

Betaoxidation av palmitinsyra (källa: 'Rojinbkht [CC BY-SA 4.0 (https: // CreativeCommons.Org/licenser/BY-SA/4.0)] via Wikimedia Commons)

Om vi ​​betraktar den fullständiga oxidationen av palmitinsyra (palmitat) som ett exempel, är en fettsyra av 16 kolatomer, mängden energi som inträffar är mer eller mindre ekvivalent med 129 ATP -molekyler, som kommer från de 7 varv som den måste slutföra de mängden som inträffar cykel.

Reglering

Regleringen av beta -oxidation av fettsyror i de flesta celler beror på energitillgänglighet, inte bara relaterad till kolhydrater utan med samma fettsyror.

Djur kontrollerar mobilisering och därför nedbrytning av fetter genom hormonstimuli, som samtidigt kontrolleras av molekyler såsom AMPC, till exempel.

I levern, det huvudsakliga fettnedbrytningsorganet, är koncentrationen av malonyl-CoA oerhört viktig för regleringen av beta-oxidation; Detta är det första underlaget som är engagerat i biosyntesvägen för fettsyror.

När malonyl-CoA ackumuleras i stora proportioner, främjar den fettsyrabiosyntes och hämmar mitokondriell transportör eller acyl-karnitinbuss. När dess koncentration minskar upphör hämningen och beta -oxidationen aktiveras.

Referenser

1. Mathews, C., Van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biokemi (3: e upplagan.). San Francisco, Kalifornien: Pearson.
2. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehninger principer för biokemi. Omega -utgåvor (5: e upplagan.).
3. Rawn, j. D. (1998). Biokemi. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
4. Schulz, h. (1991). Beta -oxidation av fettsyror. Biochimica et Biophysica Acta, 1081, 109-120.
5. Schulz, h. (1994). Reglering av fettsyraoxidation i hjärtat. Kritisk recension, 165-171.
6. Schulz, h., & Kunau, W. (1987). Beta-oxidation av omättade fettsyror: En revesväg. Tib, 403-406.