Ribulosa-1,5-bifosfat (RUBP) egenskaper, karbolixering

De Ribulosa-1,5-bifosfat, Vanligtvis förkortat RUBP, det är en biologisk molekyl som fungerar som ett substrat i Calvin -cykeln av fotosyntesen, detta är molekylen som CO är fixerad₂.

I denna process kan RUBP syre eller karboxyleras, ge plats för syntesen av hexoser och korsa flera reaktioner på sin egen regenerering (återvinning). Karboxyleringen och oxidationen av RUBP är gjord av samma enzym: ribulosa-1,5-bifosfatkarboxylas/syregenas (Rubisco eller Rubisco). I regenereringen av denna molekyl sker ribulösa-5-fosfatfosforylering av fosforibulokinasenzymet.

[TOC]

Egenskaper

RUBP är en molekyl av Celtopentosa -typ. Dessa monosackarider kännetecknas, som namnet antyder, genom att presentera fem kol med en ketongrupp, det vill säga en karbonylgrupp i en av de centrala kolhydraterna.

Liksom i de flesta ketosor är karbonylgruppen belägen i C2, medan i C3 och C4 kol är hydroxylgrupper. RUBP är ett derivat av ribulosa, där C1 och C5 kol också har hydroxylgrupper. I RUBP aktiveras dessa kol (C1 och C5) av två fosfatgrupper som finns på respektive platser.

RUBP -karboxylering

I det första steget av Calvin-cykeln producerar ett enzym som kallas fosforbulokinas fosforylering av ribulosa-5-fosfat för att generera RUBP. Därefter sker karboxylering, genom verkan av enzymet Rubisco.

I RUBP -karboxylering fungerar det som en acceptor av Co₂, Gå med i denna molekyl för att bilda två molekyler med 3-fosfoglycerat (3pg). Under denna reaktion bildas en endiolat mellanhand genom att ta C3 -kolprotonen i RUBP.

Endiolat genererar en nukleofil attack på CO₂ bildar en p-oxo-syra som snabbt attackeras av h₂Eller i dess C3 -kol. Produkten från denna attack genomgår en reaktion som mycket liknar ett aldoliskt brott, vilket genererar två 3 pg molekyler, varav en bär kol från CO₂.

Rubisco -enzymet som genomför denna reaktion är ett stort enzym som består av åtta lika underenheter. Detta enzym anses vara ett av de vanligaste proteinerna på jorden, vilket representerar cirka 15% av de totala proteinerna inom kloroplaster.

Som namnet antyder (ribulösa bifosfatkarboxylas/syregenas) kan rubiscing katalysera både karboxylering och oxidationen av RUBP, att kunna reagera så mycket med CO₂ Som med O₂.

RUBP i glukosbildning

I gröna växter producerar fotosyntes ATP och NADPH i ljusfasen. Dessa molekyler används för att utföra minskningen av CO₂ och bildar reducerade produkter som kolhydrater, mestadels stärkelse och cellulosa.

Som nämnts inträffar i den mörka fasen av fotosyntesen RUBP: s uppdelning genom Rubiscos handling, med ett förhållande av två 3pg -molekyler som bildas av varje RUBP. När sex varv i Calvin -cykeln är klar inträffar bildningen av en hexos (t.ex. glukos).

I de sex varv i denna cykel, sex co -molekyler₂ De reagerar med sex RUBP för att bilda 12 3pg molekyler. Dessa molekyler omvandlas till 12 bpg (1,3-bifosfoglycerato) och sedan i 12 gap.

Av dessa 12 gapmolekyler är fem isomeriserade till DHAP, varav tre reagerar med ytterligare tre gapmolekyler för att bilda tre fruktos-1,6-bifosfat. De senare är paradilerade till fruktos-6-fosfat (F6P) genom verkan av hexosadifosfatasenzymet.

Slutligen omvandlar ett isomeasglukosofosfat en av de tre F6P-molekylerna till glukos-6-fosfat, som paradosforyleras av dess respektive fosfatas till glukos, vilket slutför vägen för bildandet av en hexos från CO₂.

RUBP -regenerering

På den tidigare beskrivna vägen kan de bildade gapmolekylerna riktas mot bildandet av en hexos eller mot RUBP -regenerering. För varje återkomst av den mörka fasen av fotosyntesen reagerar en RUBP -molekyl med en av CO₂ För att äntligen regenerera en RUBP.

Som beskrivs i föregående avsnitt, för varje sex varv i Calvin -cykeln, bildas 12 gapmolekyler, varav åtta är involverade i bildandet av en hexos, som är fyra tillgängliga för RUBP -regenerering.

Två av dessa fyra gap reagerar med två F6P för en verkan av ett transcetolas för att bilda två xylulous och två erytrous. Den senare binder till två DHAP-molekyler för att producera två kolhydrater av sju kol, sedheptula-1,7-bifosfat.

Sedoheptulosa-1,7-bifosfat är paradosforylerade och reagerar sedan med de två sista gapen och bildar två xylulous och två ribos-5-fosfat. De senare är isomeriserade till ribulosa-5-fosfat. Å andra sidan förvandlas den xylulösa, genom verkan av ett epikeras, till fyra mer ribulösa.

Slutligen fosforyleras de sex ribulära-5-fosfat som bildas av fosforbulokinas för att ge upphov till sex RUBP.

RUBP kan syres

Photorerspiration är en "lätt" andningsprocess som inträffar bredvid fotosyntesen, som är mycket aktiv i C3 -typväxter och nästan frånvarande i C4 -växter. Under denna process reduceras inte RUBP -molekyler, så hexosbiosyntes inträffar inte, eftersom den reducerande kraften avviker mot syre -reduktion.

Rubisco utövar sin syresaktivitet i denna process. Detta enzym har en låg affinitet till CO₂, Förutom att hämmas av molekylärt syre som finns i celler.

På grund av detta, När syrecellkoncentrationer är större än CO₂, Fotorspirationsprocessen kan övervinna karboxyleringen av RUBP med CO₂. I mitten av det tjugonde århundradet demonstrerades detta genom att observera att de upplysta växterna som sattes eller₂ och släppt CO₂.

I fotorenspiration reagerar RUBP med eller₂ Genom Rubisco -handlingen, som bildar en enfiolat mellanhand som producerar 3pg och fosfoglycate. Det senare hydrolyseras av verkan av ett fosfatas, vilket orsakar glykolat som därefter oxideras av en serie reaktioner som förekommer i peroxisomer och mitokondrier, och slutligen betalar CO₂.

Mekanismer för att undvika RUBP -syresättning

Photorerspiration är en mekanism som stör störningen av fotosyntesen, ångrar en del av sitt arbete, genom att släppa CO₂ och använd nödvändiga underlag för produktion av hexosses, vilket minskar växternas tillväxthastighet.

Vissa växter har lyckats undvika de negativa effekterna av RUBP -syresättning. I C4 -växter till exempel, den föregående uppsättningen av CO₂, koncentrera samma i fotosyntetiska celler.

I denna typ av växter CO₂ Det är fixerat i de mesofila cellerna som saknar Rubisco, genom kondens med fosfoenolpiruvat (PEP), vilket producerar oxalacetat som förvandlas till ondska och passerar till strålningscellerna i strålen, där den släpper CO₂ som äntligen kommer in i Calvin -cykeln.

Cam -växter separerar å andra sidan fixeringen av CO₂ Och Calvin -cykeln i tid, det vill säga de genomför samlingen av CO₂ På natten, genom öppningen av sina stomers, lagring av den genom metabolismen av krasulaceous syran (CAM) genom syntesen av ondska.

Som i C4 -växter övergår den onda till strålens inslagningsceller för att frigöra CO₂.

Referenser

1. Berg, J. M., Stryer, L., & Tymoczko, J. L. (2007). Biokemi. Jag reverserade.
2. Campbell, m. K., & Farrell, s. ANTINGEN. (2011). Biokemi. Sjätte upplagan. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, t. M. (2011). Lärobok om biokemi. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biokemi: Text och Atlas. Ed. Pan -amerikansk medicin.
5. Mougies, v. (2006). Träningsbiokemi. Mänsklig kinetik.
6. Müller -esterl, w. (2008). Biokemi. Grundläggande för medicin och livsvetenskap. Jag reverserade.
7. Poortmans, J.R. (2004). Principer för träningsbiokemi. Karare.
8. Voet, D., & Voet, J. G. (2006). Biokemi. Ed. Pan -amerikansk medicin