Fermenteringshistoria, process, typer, exempel

De jäsning Det är en kemisk process genom vilken en eller flera organiska föreningar försämras till enklare föreningar i frånvaro av syre (vid anaerobios). Utförs av många typer av celler för att producera energi i form av ATP.

Idag är organismer som kan "jäsa" molekyler i frånvaro av syre mycket viktiga på industriell nivå, eftersom de utnyttjas för produktion av etanol, mjölksyra och andra kommersiellt relevanta produkter som tjänar till att göra vin, öl, ost och yoghurt , etc.

Bröd och öl, två produkter av alkoholhaltig jästfermentering.Pixabay.com)

Ordet jäsning härstammar från latinskt ord Fervere, vilket betyder "koka" och myntades genom att hänvisa till bubben.

För närvarande, som Gay-Lussac föreslog 1810, är ​​det den allmänna termen som används för att hänvisa till anaerob glukos eller andra organiska näringsämnen för att producera energi i form av ATP.

Eftersom de första levande varelserna som uppstod på jorden troligen levde i en atmosfär utan syre, är anaerob glukosnedbrytning förmodligen den äldsta metaboliska formen bland levande varelser för att få energi från organiska molekyler.

[TOC]

Jäsning

Den mänskliga kunskapen om fermenteringsfenomenet är kanske lika gammalt, liksom jordbruk, eftersom i tusentals år som man främjar omvandlingen av juicen av söta druvor som krossas till brusande vin eller omvandlingen av vete till bröd i bröd.

För de första samhällen ansågs emellertid omvandlingen av dessa "grundläggande" element till jäsade livsmedel vara ett slags "mysterium" eller "mirakulöst" händelse, eftersom det inte var känt vad som orsakade den.

Framstegen med vetenskapligt tänkande och uppfinningen av de första mikroskopen, lägger säkert ett viktigt prejudikat inom mikrobiologi och, med den, tillät lösningen av det fermentativa "mysteriet".

Lavoisier och Gay-Lussac-experiment

Grafiskt porträtt av Antoine Lavoisier (källa: h. Rousseau (grafisk designer), E.Thomas (Fear) Augustin Challamel, Desire Lacroix [Public Domain] via Wikimedia Commons)

Lavoisier, en fransk forskare, i slutet av 1700 visade att i processen för omvandling av sockerarter till alkohol och koldioxid (såsom vad som händer under vinproduktionen) var vikten av de konsumerade substraten densamma som för de syntetiserade produkterna.

Senare, 1810, sammanfattade Gay-Lussac dessa uttalanden i följande kemiska reaktion:

C6H12O6 (glukos) → 2CO2 (koldioxid) + 2C2H6O (etanol)

Under många år hävdades emellertid att dessa kemiska förändringar som observerades under fermentering var produkten av molekylära vibrationer som släpptes ut av nedbrytningsmaterial, det vill säga av döda celler.

Med enklare ord: alla forskare var övertygade om att jäsning var en biverkning av en organisme och inte en nödvändig process för en levande varelse.

Jäst i aktion

Louis Pasteur i ditt laboratorium. Via Wikimedia Commons

Senare markerade Louis Pasteur, 1857, födelsen av mikrobiologisk kemi när han associerade jäsning med mikroorganismer som jäst, från vilken termen var relaterad till idén om förekomsten av levande celler, med gasproduktion och vissa organiska föreningar.

Därefter upptäcktes 1920 att i frånvaro av syre katalyserade vissa muskelextrakt av däggdjur bildningen av laktat från glukos, och att många av föreningarna som producerades under kornfermentering producerades också av muskelceller.

Tack vare denna upptäckt generaliserades jäsning som en form av glukosanvändning och inte som en exklusiv process av jäst och bakterier.

Många efterföljande studier förfinade avsevärt kunskapen relaterade till fenomenet fermentering, eftersom metaboliska rutter och enzymer involverade var klargjorda, vilket möjliggjorde dess exploatering för olika industriella ändamål.

Allmän jäsningsprocess

Som vi har sagt är jäsning en kemisk process som innebär anaerob (utan syre) transformation av ett organiskt substrat i enklare organiska föreningar, som inte kan metaboliseras "nedströms" av enzymatiska system utan syreintervention i.

Kan tjäna dig: epiblast

Det utförs av olika enzymer och observeras normalt i mikroorganismer som mögel, jäst eller bakterier, som producerar en serie sekundära produkter som människan har utnyttjat för kommersiella ändamål i många århundraden.

I de kemiska reaktionerna som äger rum under jäsning hydrolyserar enzymer (proteiner som kan påskynda olika kemiska reaktioner) sina substrat och sönderdelas eller "digie", vilket betalar enklare och näringsmolekyler mer assimilerbara, metaboliskt sett.

Det är värt att nämna att jäsning inte är en exklusiv process av mikroorganismer, eftersom det kan förekomma i vissa djurceller (till exempel muskler) och i vissa växtceller under vissa förhållanden.

Vilka underlag som är jäsbara?

I början av vetenskaplig forskning relaterad till jäsning trodde man att de väsentliga molekylerna för en sådan process var kolhydrater.

Kort efter att det förstås att många organiska syror (inklusive aminosyror), proteiner, fetter och andra föreningar är jäsbara underlag för olika typer av mikroorganismer, eftersom de kan fungera som en källa till mat och energi för dessa.

Det är viktigt att klargöra att anaerob metabolism inte ger samma mängd energi som aerob metabolism, eftersom underlag i allmänhet inte kan oxideras helt, så det extraheras inte från alla möjliga energi.

Följaktligen konsumerar anaeroba mikroorganismer vanligtvis mycket större mängder av substrat för att kunna extrahera samma energi som skulle extrahera en liknande mikroorganism under aeroba förhållanden (i närvaro av syre).

Vad handlar jäsning om?

När andningen inte kan ges, varken på grund av frånvaron av en extern elektroncceptor eller för en viss defekt i cellens andningskedja, är jäsning den kataboliska vägen som används för att producera energi från glukos eller andra kolkällor.

När det gäller glukos utförs till exempel dess partiella oxidation genom den glykolytiska vägen, genom vilken pyruvat, ATP och NADH inträffar (dessa produkter varierar beroende på energisubstratet).

Under aerobiosförhållanden oxideras pyruvat ännu mer när den kommer in i Krebs -cykeln och produkterna från denna cykel kommer in i elektrontransportkedjan. NAD+ regenereras också under dessa processer, vilket möjliggör att upprätthålla kontinuiteten i den glykolytiska vägen.

När det inte finns något syre, det vill säga i anaerobios lider pyruvat härrörande från oxidativa reaktioner (eller andra resulterande organiska föreningar) en reduktion. Denna minskning möjliggör regenerering av NAD+, en grundläggande händelse för jäsningsprocessen.

Minskningen av pyruvat (eller en annan oxidativ produkt) markerar början på syntesen av avfallsprodukter, som kan vara alkoholer, gaser eller organiska syror, som utsöndras till den extracellulära miljön.

Hur mycket energi som produceras?

Medan den fullständiga oxidationen av en glukosmol upp till koldioxid (CO2) och vatten under aeroba förhållanden genererar 38 mol ATP, producerar fermentering mellan 1 och 3 mol ATP för varje mol av glukos som konsumeras.

Jäsningstyper

Det finns olika typer av jäsning, ofta definierade inte bara av de slutliga produkterna i processen, utan också av energisubstrat som används som "bränsle". Många av dessa kommer särskilt att definieras i det industriella sammanhanget.

Som en anmärkning för läsaren är det förmodligen bekvämt att granska vissa aspekter av energimetabolism innan, särskilt i relation till kolhydratkatabolism (glykolys), Krebs -cykeln och elektrontransportkedjan (andning), för att förstå detta ämne med större med större djup.

5 typer av jäsning kan nämnas:

- Alkoholhaltig jäsning

- Fermentering

- Propionsjäsning

- Butyrisk jäsning

- Fermentering

Alkoholhaltig jäsning

När referens görs till denna typ av jäsning, förstås det vanligtvis att det har att göra med produktionen av etanol (CH3CH2OH eller C2H6O), som är en typ av alkohol (varav alkoholhaltiga drycker som vin och öl till exempel har).

Kan tjäna dig: fettvävnad

Industriellt sett är den huvudsakliga mikroorganismen som utnyttjas av människan för att få alkoholhaltiga drycker med jästtypssvampen som tillhör arten Saccharomyces cerevisiae.

Alkoholhaltig jäsning (källa: Författaren till den ursprungliga versionen är användare: Norro. /CC BY-SA (https: // CreativeCommons.Org/licenser/BY-SA/4.0) via Wikimedia Commons)

Jäst är i själva verket aeroba organismer som kan växa som valfria anaerober, det vill säga att om förhållandena förtjänar, ändra sin metabolism och anpassa sig till frånvaron av syre för att leva.

Som vi diskuterade i föregående avsnitt är energiprestanda under anaeroba förhållanden mycket lägre än under aeroba förhållanden, så tillväxten är långsammare.

Alkoholhaltig jäsning innebär pyruvatomvandling till etanol, som sker i en tvåstegsprocess: först omvandlingen av pyruvat till acetaldehyd och efter acetaldehyd till etanol.

Den första reaktionen, pyruvatomvandlingsreaktionen i acetaldehyd, är en dekarboxylering där en CO2 -molekyl frisätts för varje pyruvatmolekyl och katalyseras av enzymdiskylaspyruvatet, som behöver en cofaktor känd som thiaminpyrofospat eller tpp.

Acetaldehyden som således produceras reduceras till etanol med hjälp av enzymkohydydrogenaset, som använder en NADH2 -molekyl som en kofaktor för varje acetaldehydmolekyl, frigörande etanol och NADE+.

NAD+ kan återanvändas för glyceraldehyd 3-fosfat.

På industriell nivå, olika stammar av S. cerevisiae De utnyttjas med olika syften, eftersom vissa har varit "specialiserade" för produktion av vin, öl, bröd etc., Så de kan presentera några distinkta metaboliska skillnader.

Fermentering

Denna typ av jäsning kan delas upp i två: homofermentativ och heterofermentativ. Den första har att göra med produktionen av mjölksyra som den enda fermentativa produkten av glykolytisk pyruvat och den andra innebär produktion av mjölksyra och etanol.

- Homolaktisk jäsning

Den pyruvat som produceras av glykolytisk väg omvandlas direkt till mjölksyra tack vare den enzymatiska verkan av en dehydrogenas mjölksyra. I denna reaktion, som i den andra reaktionen av alkoholhaltig jäsning, regenereras en NAD+ -molekyl för att oxidera glyceraldehyd 3-fosfat vid glykolys.

För varje glukosmolekyl som konsumeras produceras sedan två pyruvatmolekyler, så resultatet av mjölkfermentering motsvarar två mjölksyramolekyler med glukosmolekyl (och två NAD+molekyler).

Denna typ av jäsning är mycket vanlig i vissa typer av bakterier som kallas syra -motiska bakterier och är den enklaste typen av jäsning som finns.

Mjölksyra kan också produceras av vissa muskelceller, som pyruvat, genom verkan av dehydrogenaslaktat (används av NADH2), omvandlas till mjölksyra.

- Heterolaktisk jäsning

I denna typ av jäsning används inte de två pyruvatmolekylerna härrörande från glykolys för att syntetisera mjölksyra. I stället, för varje glukosmolekyl, blir en pyruvat mjölksyra och den andra blir etanol eller ättiksyra och CO2.

Bakterier som metaboliserar glukos på detta sätt kallas heterofermentativa syralaktiska bakterier.

Dessa producerar inte pyruvat genom den glykolytiska vägen, men använder en del av pentosfosfatvägen för att producera 3-fosfatglykeraldehyd, som sedan metaboliseras till pyruvat genom glykolytiska enzymer.

Sammanfattningsvis "skär" dessa bakterier "xylulosa 5-fosfat (syntetiserat från glukos) i glyceraldehyd 3-fosfat och acetylfosfat med användning av en enzymcetolaspentosfosfat fäst vid TPP, vilket producerar glyceraldehyde 3-fosfat (gap) och acatylfosfat).

Det kan tjäna dig: tioglykolatbuljong: grund, förberedelser och användningar

Klyftan kommer in i den glykolytiska vägen och omvandlas till pyruvat, som senare omvandlas till mjölksyra tack vare ett enzymlaktatdehydrogenas, medan acetylfosfat kan reduceras till ättiksyra eller etanol.

Syralaktiska bakterier är mycket viktiga för människan, eftersom de används för att producera olika fermenterade mjölkderivat, bland vilka yoghurt sticker ut.

De är också ansvariga för andra fermenterade livsmedel som fermenterad kål eller "surkål", stift och fermenterade oliver.

- Propionsjäsning

Detta utförs av Propionibacteria, som kan producera propionsyra (CH3-CH2-COH) och som bor i vommen från växtätande djur.

Det är en typ av jäsning genom vilken bakterier använder glukosglykolytisk för att producera pyruvat. Denna pyruvat är karboxylerad till oxalacetat, vilket sedan reduceras i två steg för att sugabbas med hjälp av reverseringsreaktionerna i Krebs -cykeln.

Succinatet omvandlas sedan till succinyl-CoA och detta i sin tur till melonil-CoA-metyl genom det maloniska malonilmutasenzymet, som katalyserar en intramolekylär bakre reglo av succinyl-CoA. Malonyl-CoA-metylen mörknar sedan för att utföra propionil-CoA.

Detta propioniska förslag. Syralaktiska bakterier och propionibakterier används för att producera schweizisk ost, eftersom propionsyra ger den en speciell smak.

- Butyrisk jäsning

Butyrisk jäsning. Källa: Bellwasthow/CC BY-SA (https: // CreativeCommons.Org/licenser/BY-SA/4.0)

Det utförs genom att formatera bakterier av sporer som är skyldiga anaerobier och som i allmänhet tillhör genren Clostridium. Beroende på arten kan dessa bakterier också producera butan, ättiksyra, etanol, isopropanol och aceton (koldioxid är alltid en produkt).

Dessa bakterier förnedrar sig.

I vissa bakterier kondenserar två acetyl-CoA-molekyler med hjälp av ett tisolasa-enzym, producerar acetoacetyl-CoA och släpper en COA. Acetoacetyl-CoA dehydrogeneras av p-hydroxybutiril-CoA-enzymdehydrogenaset för att bilda p-hydroxybutiril-CoA.

Denna sista produkt ger upphov till crotonil-CoA genom handlingen av Crotonasa-enzymet. Crotonil-CoA reduceras igen av ett butyril-CoA-dehydrogenas associerat med FADH2, vilket producerar butiril-CoA.

Slutligen omvandlas butiril-CoA till smörsyra genom eliminering av COA-delen och tillsatsen av en vattenmolekyl. Under alkaliska förhållanden (högt pH) kan vissa bakterier omvandla smörsyra till n-butanol

- Fermentering

Det är vanligt i bakterier som kallas Enterobacteria, som kan växa med eller utan syre. Det kallas "blandade syror" eftersom olika typer av organiska syror och neutrala föreningar produceras till följd av jäsning.

Sammanfattningsschema för blandad syrafermentering (källa: Den ursprungliga uppladdaren var Nicolasgrandjean på French Wikipedia. /CC BY-SA (http: // Creativecommons.Org/licenser/BY-SA/3.0/) via Wikimedia Commons)

Beroende på art, myrsyra, ättiksyra, suwcinic syra, mjölksyra, etanol, CO2, butanediol, etc.

Många gånger är det också känt som myresyrafermentering, eftersom under anaeroba förhållanden kan vissa bakterier bilda formlinisk och acetyl-CoA-syra från pyruvat genom verkan av enzymet myrsyra-pyruvat liasa.

Exempel på processer där det finns jäsning

Det finns många exempel på fermentativa processer och deras produkter. Bland några av dessa exempel kan vi inkludera:

Yoghurt, en jäsningsprodukt (IMO Flow Image på www.Pixabay.com)

- han salami (fermenterat kött), producerat genom mjölkfermentering av syrakatande bakterier

- han yoghurt (Fermenterad mjölk), också producerad av syra-laktiska bakterier

- han ost (Fermenterad mjölk), producerad av syrafatbakterier och propionibakterier genom mjölk och propionisk jäsning

Ost, produkt av jäsningen av syralaktiska bakterier och propionibakterier (bild av Lipefontes0 på www.Pixabay.com)

- han bröd (Fermentering av vetemassor), producerad av jäst genom alkoholhaltig jäsning

- han kom och den öl (Fermentering av sockerarter i druvor och spannmålssocker), producerade av jäst genom alkoholhaltig jäsning

- han kaffe och den kakao (Fermentering av sockerarter som finns i slemhinnan av frukten), producerad av syrakraktiska bakterier och jäst av mjölk och alkoholhaltig jäsning.

Referenser

1. Ciani, m., Comitini, f., & Mannazzu, jag. (2013). Jäsning.
2. Junker, b. (2000). Jäsning. KIRK --other Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, j. (2006). Jäsning: vital eller kemisk process?. Slätvar.
4. Doelle, h. W. (1975). Jäsning. Metabolism Bakteriell, 559-692.
5. Nelson, D. L., Lehninger, a. L., & Cox, M. M. (2008). Lehninger principer för biokemi. Macmillan.
6. Barnett, J. TILL. (2003). Början av mikrobiologi och biokemi: Bidraget från YES -forskning. Microbiology, 149 (3), 557-567.